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FERES CHADDAD NETO

A formação das vesículas encefálicas primárias e secundárias

15/08/2015 - 20h40 - Atualizado em 20/20/2015 - 11h38 | Feres Chaddad Neto
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A formação do sistema nervoso começa logo no início da gestação. Por isso é tão importante conhecer como se dá o desenvolvimento embrionário para compreendermos sua anatomia. Muitos termos utilizados para denominar as partes do encéfalo do adulto se baseiam na embriologia.
Como vimos na última edição, o sistema nervoso começa a se formar a partir do 22º dia após a fecundação, quando ocorre o processo de neurulação, ou seja, quando a placa neural, formada por três camadas celulares (endoderma, mesoderma e ectoderma) se transforma em tubo neural, a partir do qual se forma todo o sistema nervoso central.
Com o desenvolvimento do feto, ocorre a formação de estruturas mais elaboradas e especializadas. Esse processo chama-se “diferenciação”. O primeiro passo na diferenciação do encéfalo é o desenvolvimento de três dilatações do tubo neural chamadas vesículas primárias. Todo o encéfalo deriva dessas três vesículas primárias do tubo neural: o prosencéfalo, o mesencéfalo e romboencéfalo.
A vesícula mais rostal é o prosencéfalo. O termo “pró” vem do grego e significa “anterior”. Por isso, essa vesícula é também chamada de encéfalo anterior. Atrás dele, desenvolve-se outra vesícula, o mesencéfalo, ou encéfalo médio. E mais atrás, na porção caudal, localiza-se a terceira vesícula primária, o romboencéfalo ou encéfalo posterior, que vai dar origem à medula espinhal.
Com o subsequente desenvolvimento do embrião, surgem as vesículas secundárias. O prosencéfalo dá origem a duas vesículas: o telencéfalo e o diencéfalo. O mesencéfalo não se modifica. Já o rombencéfalo origina o metencéfalo e o mielencéfalo.
 


Vejamos, então, como se dá o processo de diferenciação de cada uma das vesículas primárias.

A diferenciação do prosencéfalo
O próximo passo no desenvolvimento do encéfalo anterior é o surgimento de vesículas secundárias em ambos os lados do prosencéfalo: as vesículas ópticas e as vesículas telencefálicas.
Quando surgem as vesícula secundárias, a parte que não se altera é chamada de diencéfalo, ou seja, “entre os encéfalos”. As vesículas ópticas vão crescer e dar origem aos nervos ópticos e a duas retinas no adulto. 
Já as duas vesículas telencefálicas, que formam o telencéfalo (ou extremo do encéfalo) vão dar origem aos dois hemisférios do cérebro.
A malformação do telencéfalo
Nessa etapa, caso haja malformação, ocorre a holoprosencefalia (HPC). Apesar de rara (sua incidência tem sido estimada 1:16.000 nascidos vivos), é 200 vezes mais frequente em crianças de mãe diabética.
Pode gerar uma série de defeitos ou malformações do cérebro e da face. É classificada em alobar, semilobar e lobar de acordo com o grau de divisão do prosencéfalo, e o prognóstico varia de acordo com o tipo de malformação.
No extremo mais grave deste espectro (alobar), encontram-se os casos que envolvem malformações sérias do cérebro, tão graves que são incompatíveis com a vida e com frequência causam a morte intrauterina espontânea (aborto).
No outro extremo do espectro (lobar), estão os indivíduos com os defeitos faciais que podem afetar os olhos, o nariz e o lábio superior e o desenvolvimento normal ou quase normal do cérebro. Podem ocorrer convulsões ou atraso mental.
O mais grave dos defeitos (ou anomalias) faciais é a ciclopia, caracterizada pelo desenvolvimento de um só olho, que se localiza geralmente onde ficaria a raiz do nariz, e a ausência do nariz ou um nariz na forma de uma probóscide (um apêndice tubular) situado acima do olho.
As causas da holoprosencefalia são desconhecidas, mas acredita-se que 90% dos casos se devam a anomalias cromossômicas, como as causadas pela trissomia (presença de três cromossomos e não dois, como seria normal) em algum dos 46 pares de cromossomos humanos, como no caso da síndrome de Patau (trissomia 13) e a síndrome de Edwards (trissomia 18).

A melhor forma para se diagnosticar esta condição é por meio de tomografia computadorizada ou ressonância magnética. O tratamento, para os que sobrevivem, é sintomático (isto é, alivia só os sintomas e não as causas). É possível que uma melhora no monitoramento da gravidez de mães diabéticas possa ajudar a prevenir a holoprosencefalia. Entretanto, ainda não existem meios de prevenção primária.
Há várias outras anomalias causadas por um problema que ocorre nas primeiras etapas do desenvolvimento do sistema nervoso fetal. Mas antes de apresentá-las, convém retomarmos como seria o desenvolvimento normal do sistema nervoso.
O desenvolvimento normal
No desenvolvimento normal do embrião, vão ocorrer mais quatro eventos no telencéfalo. O primeiro é que as vesículas telencefálicas vão crescer posteriormente, situando-se dorsal e lateralmente ao diencéfalo. Em segundo lugar, surgem mais duas vesículas na superfície dos hemisférios cerebrais, dando origem aos bulbos olfatórios e às estruturas que participam do sistema olfativo. Em seguida, as células da parede do telencéfalo se dividem e diferenciam-se em várias estruturas. Em quarto lugar, desenvolve-se a substância branca, conjunto de axônios que se conectam aos neurônios.
Os espaços entre os hemisférios cerebrais são designados como ventrículos laterais e o espaço no centro do diencéfalo chama-se terceiro ventrículo.
Nas paredes das vesículas telencefálicas, há uma proliferação de neurônios que formam dois tipos de substância cinzenta no telencéfalo: o córtex cerebral (camada de substância cinzenta que se estende na superfície do cérebro) e o telencéfalo basal (região situada nas profundezas dos hemisférios cerebrais). Da mesma maneira, o diencéfalo diferencia-se em cinco estruturas: o tálamo (localizado profundamente dentro do prosencéfalo), o hipotálamo, subtálamo, epitálamo e metatálamo. Em grego, thálamos significa quarto, câmara. Por isso a palavra é também utilizada para designar o leito nupcial e o receptáculo floral, em botânica.
Os neurônios estendem seus axônios para se comunicar com outras partes do sistema nervoso. Esses axônios formam três tipos de substância branca: a substância branca cortical, que possui todos os axônios que vão de um neurônio para outro no córtex cerebral, o corpo caloso, que forma uma ponte entre os neurônios corticais dos dois hemisférios cerebrais, e a cápsula interna, que une o córtex com o tronco encefálico.

Funções do córtex cerebral
É no prosencéfalo (integrado pelo telencéfalo e diencéfalo) que acontecem as percepções da consciência, do conhecimento e da ação voluntária, que dependem das conexões entre os neurônios sensoriais e motores do tronco encefálico e da medula espinhal.
Uma das estruturas mais importantes do prosencéfalo é o córtex cerebral, pois é aí que os neurônios recebem informações sensoriais do mundo exterior e comandam os movimentos voluntários. Esta é uma das estruturas que mais se expande ao longo da evolução humana.
Os neurônios do bulbo olfatório recebem informação de células que captam as substâncias químicas (odores) e enviam essa informação para a parte caudal do córtex cerebral para ser analisada. As informações captadas pelos olhos, ouvidos e pele também são levadas ao córtex cerebral. Todas essas informações passam pelo tálamo, por isso também chamado de portal para o córtex cerebral.
Os neurônios do tálamo enviam axônio ao córtex por meio da capsula interna, que a passa para o lado oposto do corpo. Ou seja: se a pessoa pisa num prego com o pé direito, será informado ao córtex do lado esquerdo.
Os neurônios corticais também enviam axônios ao tronco encefálico por meio da cápsula interna, percorrendo todo o caminho até a medula espinhal. É assim que o córtex comanda os movimentos voluntários. Outra forma é pela comunicação de neurônios corticais com neurônios do gânglio da base, um conjunto de células do telencéfalo basal. É aí que fica a amígdala, que se relaciona com o medo e a emoção. Veremos isso em detalhes oportunamente. Vamos nos deter mais no tálamo e no hipotálamo, estruturas do diencéfalo.
O tálamo e o hipotálamo

O tálamo é um centro de organização cerebral, como uma encruzilhada de diversas vias neuronais. Sua principal função é servir de estação de reorganização dos estímulos vindos da periferia e do tronco cerebral e também de alguns vindos de centros superiores. Existem dois deles situados em posições simétricas, à esquerda e à direita, cada um com cerca de 1 cm de comprimento.
Uma lesão, tumor, trombose ou hemorragia das artérias que irrigam o tálamo leva à perda de sensação completa ou quase completa em toda a metade do corpo oposta, ou seja, se o tálamo esquerdo é afetado há perda de sensação à direita do topo da nuca à ponta dos pés. O tálamo possui vários núcleos, que são agrupados de acordo com sua posição, cada um com funções específicas. Além das funções relacionadas à motricidade, o tálamo relaciona-se com o comportamento emocional, com o grau de ativação do córtex, e com a sensibilidade (dor, temperatura, tato, exceto o olfato).
Abaixo do tálamo, fica o hipotálamo, uma área relativamente pequena do diencéfalo, mas com importantes funções no controle visceral, como movimentos gastrointestinais, da bexiga, ritmo cardíaco, dilatação ou constrição da pupila, pressão sanguínea, regulação da temperatura, do sono e da vigília, da fome e da sede, entre outras.
Uma disfunção no hipotálamo afeta, portanto, várias funções. O excesso de ferro na dieta pode causar esse problema. Algumas das causas da disfunção hipotalâmica são a subnutrição e anorexia, que levem à privação de nutrientes essenciais, trauma e tumores (como craniofaringioma que, apesar de benigno, pode diminuir o fluxo de sangue para o hipotálamo).
Os sintomas de disfunção são dor de cabeça, problemas de visão, cansaço, ganho de peso, perda de cabelo do corpo, voz rouca, impotência, alterações no ciclo menstrual, disfunção adrenal (sensação de fraqueza e tontura), alteração da temperatura corporal, descontrole urinário, sede excessiva, obesidade e distúrbios emocionais. Em crianças, pode causar hiperatividade e crescimento inadequado, bem como dor de cabeça frequente e vômitos.
O tratamento envolve a correção da causa subjacente para restaurar a função hipotalâmica normal. Se a causa for um tumor, a cirurgia pode ser realizada para remover o crescimento indesejado. Ter uma dieta equilibrada é a melhor maneira para superar a desnutrição, que por sua vez ajuda a reduzir os sintomas da doença hipotalâmica.
Nas próximas edições, vamos conhecer como se dá o processo de diferenciação do mesencéfalo e do rombocéfalo, bem como suas respectivas funções. Até lá.
 


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